Examining the macro-evolution and genetic background of complex multicellular structures in mushroom-forming fungi (Agaricomycetes)

Előnézet	PDF (disszertáció) Download (5MB) | Előnézet
Előnézet	PDF (tézisfüzet) Download (280kB) | Előnézet
Előnézet	PDF (tézisfüzet) Download (294kB) | Előnézet

Magyar nyelvű absztrakt

A soksejtű élőlények az összes biogeográfiai régióban elterjedtek és jelentős szerepet töltenek be a jelen ökoszisztémák működésében. Az egyszerű soksejtű élőlények sejt aggregációkat vagy kolóniákat hoznak létre és több mint 25 alkalommal alakultak ki mind prokarióta és eukarióta ősökben. Ezzel szemben, a komplex soksejtű élőlények öt alkalommal alakult ki kizárólag eukarióta csoportokban, amelyek közül három a szárazföldi ökoszisztémák meghatározó résztvevői: állatok, növények és gombák. Ezen élőlényekre jellemző a bonyolult három-dimenziós testfelépítés létrejötte, valamint, hogy nem minden sejt áll közvetlen kapcsolatban a környezettel. A komplex soksejtűség jelentősége és széles elterjedése ellenére ismereteink limitáltak a kialakulásával és genetikai hátterével kapcsolatban. A soksejtűség kialakulásában valószínűleg egyaránt játszhattak szerepet biotikus és abiotikus tényezők, úgy, mint a táplálkozás módban történő változások, a légköri oxigén koncentráció megváltozása vagy teljes genom duplikációs események. Továbbá, egyre több jel mutat arra, hogy a komplex soksejtűség egyik fő evolúciós mozgató rugója az úgynevezett exaptáció lehet. Az exaptáció azt a jelenséget írja le amikor az ősökben már létező genetikai eszköztár egy új adaptív tulajdonságot nyújt a leszármazottakban. A gombák országa az öt komplex soksejtű eukarióta csoport egyike. A komplex soksejtű képletek evolúciója gombákon belül sajátos utat követhetett a többi élőlénycsoporthoz képest ugyanis a gombákon belül legalább nyolc alkalommal egymástól függetlenül evolválódtak komplex soksejtű leszármazási vonalak. A gombák komplex soksejtű struktúrái nagyrészt egy adott életszakaszhoz (például termőtest) vagy körülményhez (ektomikorrhiza, rhizomorfa) kötött. Ezzel szemben, más komplex soksejtű taxonban az egész egyed maga a soksejtű struktúra. Az egyik leggyakoribb komplex soksejtű képlet a gombákon belül a termőtest, aminek az elsődleges funkciója a meiospórák termelése egy relatíve védett környezetben, valamint a spóra terjesztés elősegítése. Az egyik legnagyobb gombacsoport, ahol termőtest képző gombák találhatók a Agaricomycetes osztály vagy másnéven termőtest képző gombák osztálya. Az Agaricomycetes osztály több mint 20000 fajt tartalmaz, amelyek nagyrésze komplex soksejtű képleteket képeznek. Tehát a komplex soksejtű struktúrák evolúciójáról számos új ismeretre tehetünk szert, ha a termőtest képző gombák osztályát megvizsgáljuk filogenetikai komparatív módszerek (PCM) használatával. Számosz kutató végzet már elemzéseket kisebb adatsorokon vagy bizonyos Agaricomycetes kládokon PCM alkalmazásával. Ezekből már valószínűsíthető, hogy a kalapos-tönkös (pileate-stipitate) termőtestek reszupinátus (kéreg szerű aljzaton elterülő) ősökből származnak koralloid átmeneti formán keresztül. Azt is kimutatták, hogy a kalapos-tönkös termőtest típus megnövelte a fajok diverzifikációs rátáját (fajképződési ráta és a kihalási ráta különbsége), ami arra utalhat, hogy a komplex termőtest típusok rendelkeznek bizonyos morfológiai karakterekkel, amelyek előnyösek lehetnek a fajok számára. Viszont a globális evolúciós mechanizmusok, amelyek az Agaricomycetes osztályt kialakították, valamint bizonyos kulcs morfológiai innovációk (kalap jelenléte, zártan fejlődő termőtest, termőréteg felület növelés) hatása a fajok diverzifikációs rátájára nem vagy kevésbé ismert. Ezért kutatócsoportunk az Antarktisz kivételével minden földrajzi régióból gyűjtött Agaricomycetes fajokat, és összeállított egy 5284 fajt és három genomi lókuszt (nrLSU, rpb2, tef1-α) tartalmazó adatsort. Ezt az adatsort felhasználva egy maximum likelihood (ML) elemzést készítettünk, ami során a fő topológiát fixáltuk egy 105 fajból álló filogenomikai fa alapján. Összességében 245 ML fa készült el, ami lefedi az Agaricomycetes filogenetikai topológiai variabilitását Robinson-Foulds távolságok összegzése alapján. Tíz fa molekuláris órájának kalibrálását is elvégeztük, amelyeket rétegzett véletlenszerű mintavétellel választottunk ki a 245 ML fa közül. A molekuláris óra kalibrálást egy kétlépcsős Bayes-féle elemzéssel végeztük el. Elsőként egy robusztus és pontos módszert alkalmazva a fajok tíz százalékát használva becsültük meg a molekuláris óra kalibrációhoz szükséges paramétereket. Ezután a fák időbeli kalibrálását minden faj felhasználásával egy kevésbé precíz, de gyors algoritmus segítségével hajtottuk végre, ami során az első lépés során becsült paramétereket alkalmaztuk. Az így kapott fák (kronogrammok) elemzéséből kiderült, hogy a rendszintű kládok többsége a Jura időszakra (200-145 millió évvel ezelőtt) volt tehető, ideértve a két alosztályt: Agaricomycetidae és Phallomycetidae. Ezek a becsült korok idősebbek, mint amit a korábbi vizsgálatok kimutattak. Ezért megpróbáltuk kideríteni, hogy mi állhat e különbség mögött, amit egy 105 faj genomi adatát felölelő kronogram elemzésével, és különböző paraméterek vizsgálatával tettünk meg. Összességében azt tapasztaltuk, hogy a fosszília kalibrációs

Absztrakt (kivonat) idegen nyelven

Several major transitions have happened through the evolution of life, such as the evolution of eukaryotes, plastids, or multicellularity. Multicellular organisms exist in all biogeographic realms and are essential components of most present ecosystems. Simple multicellular organisms form aggregates or colonies of cells and have arisen in both prokaryotic and eukaryotic lineages at least 25 times. In contrast, complex multicellularity, where three-dimensional structures are developed and only some of their cells are in direct contact with the environment, evolved exclusively in five eukaryotic lineages from which three dominate the present terrestrial ecosystems: animals, embryophytic land plants and fungi. Despite the prevalence of complex multicellularity on Earth, the driving force and the genetic background of the evolution of complex multicellular organisms are incompletely known. Both biotic and abiotic factors could drive the evolution of complex multicellularity such as changes in feeding mode, increase in atmospheric oxygen, or whole-genome duplications. Pieces of evidence also mount that the evolution of multicellular organisms was driven by exaptation, a mechanism where a pre-existing genetic toolkit of ancestors can give new adaptive features for descendants. The fungal kingdom is one of the five main groups where complex multicellularity evolved, but complex multicellularity could have convergently appeared at least eight times within fungi. The convergent evolution of complex multicellularity in the fungal kingdom implies a unique evolutionary solution for developing complex structures. Fungal complex multicellular structures are bound to a particular life period (fruiting bodies) or circumstances (mycorrhizae, rhizomorphs), and these are only a part of the whole organism. In contrast to this, the whole individual is the complex multicellular entity in other complex multicellular organisms. Possibly, the most common fungal complex multicellular structures are the sexual fruiting bodies, whose primary purpose is to produce meiotic spores in a protective environment and facilitate spore dispersal. Agaricomycetes, also called mushroom-forming fungi, contain more than 20,000 species, which produce fruiting bodies. Therefore, examining this class of fungi with phylogenetic comparative methods (PCMs) would widen our knowledge on the macro-evolution of complex morphologies in fungi. Previous studies have examined small datasets or separate Agaricomycetes taxa using PCMs. So far, it is revealed that the evolution of mushrooms could have started as a resupinate ancestor (crust-like fruiting body) and through a coralloid/clavarioid type, pileate-stipitate mushrooms (fruiting body with cap and stipe) convergently evolved. It was also showed that pileate-stipitate fruiting bodies could increase the diversification rate of lineages, indicating that this morphology bears advantageous traits for species. However, the global evolutionary history of the Agaricomycetes and some of the key traits of pileate-stipitate mushrooms (presence of cap, protecting veils, structured hymenophore) have not been examined using sufficiently large and robust data. Therefore, we gathered specimens of Agaricomycetes from every geographical region except Antarctica and assembled a dataset containing 5,284 species and three genomic loci (nrLSU, rpb2, tef1-α). Using this dataset, we performed maximum likelihood (ML) inference, and we constrained the topology of the backbone based on a phylogenomic tree consist of 105 species. Overall, 245 ML trees were inferred, covering the topological variety of Agaricomycetes phylogeny based on Robinson-Foulds pairwise distances. We also performed molecular clock calibration on ten trees selected by stratified random sampling to represent the topology diversity of the 245 trees. The molecular clock calibration was done by a two-step time calibration strategy. This procedure was based on using a robust and precise method on the ten percent of the species to infer parameters. Then, the time calibration of trees with all species was performed using a less precise but a fast algorithm to which the parameters inferred in the first step was inputted. Most of the order-level clades were dated to the Jurassic period (200-145 Ma ago), including the two subclasses Agaricomycetidae and Phallomycetidae. These ages are older than the time estimates of previous studies, therefore we tried to disentangle the underlying causes by reconstructing time-calibrated phylogenomic trees with various settings to perform a sensitivity analysis. Overall, we found that the precise placement of fossil calibration point on the phylogeny has the most significant effect on age estimates, and the number of fossil calibration points, the type of the tree (phylogenetic vs. phylogenomic) and the software choice have a smaller effect on the result of the time calibration. Therefore, we think our analyses provide a robust and sta

Tétel nézet