Szubmediterrán erdei hangyaközösségek (Hymenoptera: Formicidae) tér- és időbeli szerveződése

Előnézet	PDF (disszertáció) Download (23MB) | Előnézet
Előnézet	PDF (tézisfüzet) Download (274kB) | Előnézet
Előnézet	PDF (tézisfüzet) Download (266kB) | Előnézet

Magyar nyelvű absztrakt

A kompetíciót hagyományosan az egyik legfontosabb közösségszervező mechanizmusként tartják számon a hangyáknál, amelyre a dominancia hierarchiák meglététől kezdve a territorialitáson és ennek különböző megjelenési formáin át a dominancia és diverzitás kapcsolatáig számos bizonyíték szolgál. Az egymással versengő fajok tartós együttélését, és így a lokális diverzitás fenntartását ugyanakkor számos kompenzáló mechanizmus segítheti elő, amelyek közül leginkább a különböző csereviszonyok, ill. a készletek tér- és/vagy időbeli felosztása tűnik a leginkább meghatározónak, de emellett a kompetitív interakciók kimenetelét befolyásoló más egyéb tényezők szerepe is ugyancsak fontos lehet. A jelen dolgozatban bemutatott vizsgálatok fő célja két szubmediterrán erdei hangyaközösség összetételének, ill. tér- és időbeli szerveződésének feltárása volt, amelyet nagyrészt fészektérképezések és csalétkes kísérletek segítségével végeztem. Alaphipotézisem szerint a különböző készletekért (fészkelőhelyekért és/vagy táplálékért) folyó kompetíció meghatározó a vizsgált közösségek szerveződésében, amely többek között (1) a fészkek szegregált diszpergáltságában, ill. térbeli eloszlásuk egyenletességének fokozatos növekedésében, (2) a fészkek términtázatának denzitástól való függésében, (3) a különböző, készlethasználattal, ill. hőmérsékleti toleranciával kapcsolatban álló csereviszonyok meglétében, (4) az egyes fajok táplálékkereső dolgozóinak tér- és/vagy időbeli (napi és/vagy szezonális) elkülönülésében, valamint (5) a lineáris (tranzitív) dominancia hierarchiák kialakulásában fog megmutatkozni. Vizsgálataim eredményei alapján a legabundánsabb és leggyakoribb fajok a füredi tölgyesben a Prenolepis nitens és az Aphaenogaster subterranea, míg a litéri fenyvesben az A. subterranea, Lasius emarginatus és a Formica fusca voltak. Az előzetes hipotézisekkel szemben a két élőhelyen (1) az egyes, abundánsabb fajok fészkei intraspecifikusan többnyire véletlenszerű diszpergáltságot mutattak, és a legtöbb esetben hasonlóképpen véletlenszerűnek bizonyult az egyes kvadrátokban regisztrált összes fészek términtázata is; (2) egyetlen esetet leszámítva a fészkek denzitása és diszpergáltsága között nem volt kimutatható szignifikáns pozitív összefüggés; (3) a fészkek térbeli eloszlásának egyenletessége nem növekedett az évad során, sőt, a fészektérmintázat vagy alapvetően nem is változott jelentősen (litéri fenyves), vagy éppen szegregáltból ment át véletlenszerűbe (füredi tölgyes). Összességében interspecifikusan többnyire a fészkek erőteljes aggregációja volt jellemző, és ezzel együtt a legközelebbi heterospecifikus szomszéd távolságok is rendre szignifikánsan kisebbnek bizonyultak a legközelebbi konspecifikus szomszéd távolságoknál. A legközelebbi fészekszomszéd távolságok mindkét élőhelyen többnyire jelentős ingadozást mutattak az évad során, amely, bár az egyes, abundánsabb fajok esetében viszonylag egyedi módon és mértékben mutatkozott meg, rendszerint a fészekszomszéd távolságok megnövekedését jelentette, szoros összefüggésben a fészkek tavasztól őszig való denzitáscsökkenésével. Két faj, a P. nitens és a L. emarginatus esetében azonban ettől jelentős mértékben eltérő trend volt megfigyelhető; míg előbbinél a fészkek denzitása tavasszal, ill. nyár végén és ősszel volt a legnagyobb, addig utóbbinál a nyár elején érte el maximumát. Minthogy mindkét faj csalétkeken mutatott aktivitása is ugyanezen periódusokban volt a legnagyobb, a szezonális expanzió legvalószínűbb oka az lehet, hogy ezen fajok kolóniái az év bizonyos szakában több, különálló fészket elfoglaló alegységre fragmentálódnak, vagy ezen időszakokban a dolgozók több fészekkijáratot is megnyitnak, ezáltal növelve meg a kolónia táplálkozási területét, ill. csökkentve le a keresési időt és a dolgozók által a táplálékforrás és a fészek között megtett távolságokat. A fészkek többnyire véletlenszerű térbeli eloszlását, ill. a denzitásfüggő diszpergáltság hiányát magyarázhatja, hogy (1) ezeken az élőhelyeken az alkalmas fészkelőhelyek nem jelentenek limitáló tényezőt, így ezek abundanciája és diszpergáltsága határozza meg a fészkek términtázatát; (2) a kolóniák mortalitása nem denzitástól függő, hanem térben random, amely véletlenszerű diszpergáltságot eredményez függetlenül attól, hogy a fészkek términtázata eredetileg milyen volt; (3) a különböző környezeti tényezők közvetlenül vagy közvetetten, a különböző denzitásfüggő folyamatokon keresztül hatva befolyásolják a fészektérmintázat jellegét; (4) a kolóniák bizonyos időközönkénti relokációja a szezonális polidómiával együtt nagyfokú instabilitás ad a fészkek términtázatának, amelynek relatíve gyors ütemű változása meggátolja a kolóniák közötti szorosabb kölcsönhatások kialakulását. A csalétkes kísérletek során a felállított hipotézisekkel szemben (1) sem a dominancia-forrásfelfedezés trade-off, sem a dominancia-hőmérsékleti tolerancia trade-off meglétét nem sikerült igazolni, és emellett (2) a csalétkeket látogató gyakoribb fajok napi aktivitásában sem volt kimutatható jelentős elkülönülés. Az évszakos elkülönülés leginkább a füredi tölgyesben látszott meghatározónak, ahol az élőhely két ökológiailag domináns faja, az A. subterranea és a P. nitens szezonális aktivitásában a vártnál jelentősen kisebb mértékű átfedés volt kimutatható. Míg előbbi szezonális aktivitásának csúcsát a nyár elején érte el, addig utóbbi a hűvösebb tavaszi és őszi időszakban bizonyult a legaktívabbnak. A P. nitens aktivitását ráadásul más szüntopikus fajoktól eltérően télen is megőrizte, amikor is dolgozói még a fagyponthoz közeli hőmérsékleteken is aktívan kijártak táplálékot keresni. A térbeli elkülönülés jelentőségét látszott igazolni mindkét élőhelyen, hogy (1) a csalétkeken regisztrált fajok jelentős mértékben különböztek a tekintetben, hogy a talajon vagy fákon elhelyezett csalétkeket látogatták-e nagyobb arányban, valamint (2) számos gyakoribb fajpáros esetében a csalétkeken való együttes előfordulás mértéke a vártnál szignifikánsan kisebb volt azokra az időszakokra nézve, amikor az illető fajpáros mindkét tagja viszonylag nagyobb aktivitást mutatott. Annak ellenére, hogy a dominancia rangsorrendje alapján a domináns és szubordinált fajok mindkét élőhelyen viszonylag jól elkülönültek egymástól, a dominancia-hierarchia linearitása egyik esetben sem különbözött szignifikánsan a véletlenszerűtől, amely alighanem a nem ismert dominanciaviszonyok viszonylag nagy számának tudható be, lévén bizonyos fajpárok tagjai az erős térbeli szegregáció és/vagy a kevésbé gyakori előfordulásuk miatt nem konfrontálódtak a csalétkeken. A legtöbb agresszív megnyilvánulás és csalétekről való kizárás mindkét élőhelyen az A. subterraneához volt köthető. A faj ezeken az élőhelyeken mutatott nagyfokú viselkedésbeli dominanciájára (1) nagy lokális abundanciája, ill. gyakori előfordulása (azaz számbeli dominanciája), (2) a hasonló viselkedésbeli dominanciát mutató fajoktól (pl. P. nitens, L. emarginatus) való tér- és/vagy időbeli (szezonális) elkülönülése, valamint (3) az agresszív, territoriális fajok (füredi tölgyes: Liometopum microcephalum, Crematogaster schmidti; litéri fenyves: Formica pratensis) csekély mértékű jelenléte és/vagy hatása szolgálhat magyarázatul. A faj általános sikeréhez a fentiek mellett nagyban hozzájárulhat sajátos eszközhasználó viselkedése, amelynek során dolgozói a folyékony táplálék elszállításához különböző, a környezetükben fellelhető anyagokat (pl. talajszemcséket, levéldarabokat, stb.) használnak fel úgy, hogy azokat a folyadék felszínére hordják, majd az így impregnált „eszközöket” szállítják vissza a fészkükbe. Az eszközhasználat ezen formájának fő adaptációs előnye (1) a táplálékforrás hathatósabb védelme, (2) a folyékony táplálék hatékonyabb szállítása, valamint (3) a más fajokkal való ütközés elkerülésének lehetősége. Szintén potenciálisan a faj ökológiai dominanciájához járulhat hozzá a Reptalus panzeri recéskabócafajjal való szoros asszociációja is, amely, bár csupán közvetett bizonyítékok támasztják alá, az egyszerű együttélésen túl tényleges mutualista kapcsolatot is jelenthet a két faj között, ezáltal stabil mézharmatforrást és az ezzel járó előnyöket biztosítva az A. subterranea kolóniái számára ezeken az élőhelyeken.

Tétel nézet