Breeding system and cuckoldry in the Eurasian penduline tit (Remiz pendulinus)

Mészáros Lídia Anna
Breeding system and cuckoldry in the Eurasian penduline tit (Remiz pendulinus).
Doktori értekezés, Szegedi Tudományegyetem.
(2011)

[img]
Előnézet
PDF (disszertáció)
Download (619kB)
[img]
Előnézet
PDF (tézis)
Download (37kB)
[img]
Előnézet
PDF (tézis)
Download (111kB)

Magyar nyelvű absztrakt

A függőcinege szaporodási rendszere és csapodársága Ph.D. értekezés tézisei Mészáros Anna Lídia Biokémia, Biofizika és Sejtbiológia program SZEGEDI TUDOMÁNYEGYETEM ÁLTALÁNOS ORVOSTUDOMÁNYI KAR ORVOSI BIOLÓGIAI INTÉZET Szeged, 2011. Szakvezető: Szabad János Az értekezés pillérjeiként szolgáló közlemények Mészáros AL, Kajdocsi S, Szentirmai I, Komdeur J, Székely T (2006) Breeding site fidelity in penduline tits Remiz pendulinus. European Journal of Wildlife Research 52, 39-42. Impakt Faktor: 1.136. Mészáros LA, Frauenfelder N, Van der Velde M, Komdeur J, Szabad J, (2008) Polymorphic microsatellite DNA markers in the penduline tit, Remiz pendulinus. Molecular Ecology Resources, 8, 692–694. Impakt Faktor: 1.251. Gergely Z, Mészáros LA, Szabad J, Székely T (2008) Old nests are cues for suitable breeding sites in the Eurasian penduline tit Remiz pendulinus. Journal of Avian Biology, 40, 2-6. Impakt Faktor: 2.183. Van Dijk RE, Mészáros LA, van der Velde M, Székely T, Pogány Á, Szabad J, Komdeur J (2010) Nest predation is not predicted by cuckoldry in the Eurasian penduline tit. Behavioral Ecology and Sociobiology, 64, 1425-1435. Impakt Faktor: 2.749 Előadások és poszterek konferenciákon, munkaértekezleteken Mészáros LA and Szabad J, Sex determination in penduline tit chicks, III. Penduline tit workshop, Tiszacsege, 2005. november 11-14. Mészáros LA, Kajdocsi S, Szentirmai I, Komdeur J, Székely T, The effect of local mating opportunities on breeding site fidelity in penduline tit Remiz pendulinus, XXIX. Ethological Conference, Budapest, 2005. augusztus 20-27, poszter. Mészáros LA and Szabad J, DNA-fingerprint analysis in penduline tits, IV. Penduline tit meeting, Mátraháza, 2006. Mészáros LA and Szabad J, DNA-fingerprint analysis in penduline tits. Gebaco (Genetic Basis of Cooperation) Kick-off-meeting, Mátraháza, 2007. március 31 – április 3. Mészáros LA, Székely T, Szabad J, A függőcinegék csapodársága a DNS-ujjlenyomat tükrében. VII. Magyar Genetikai Kongresszus XIV. Sejt- és Fejlődésbiológiai Napok, Balatonfüred, 2007. április 15-17. Mészáros LA, DNA-fingerprint analysis in penduline tits. Gebaco Meeting, Dublin, 2008. április. További közlemények Purger JJ, Mészáros LA, Purger D (2004) Predation on artificial nests in post-mining recultivated area and forest edge: contrasting the use of plasticine and quail eggs. Ecological Engineering, 22, 209-212. Purger JJ, Mészáros LA, Purger D (2004) Ground nesting in recultivated forest habitats – a study with artificial nests. Acta Ornithologica, 39, 141-145. Mészáros L, Esztero L, Szabad J (2010) Függőcinege tojások keltetése sirályka pintyekkel. Magyar Madarász, 2, 8-9. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK A madárvilágban különféle szaporodási rendszereket ismerünk. Vannak olyan madárfajok, amelyekben mindkét szülő gondját viseli a fiókáknak (pl. fehér gólya, molnár fecske). Másoknál csak az egyik szülő neveli fel az utódokat (pl. fácán, tőkés réce), és vannak olyanok is, amelyekben a szülők másokra bízzák a fiókanevelés korán sem könnyű feladatát (fészekparazitizmus, pl. kakukk). A párba állás időpontjában a madárfajok egy részénél még nem dől el, hogy melyikük fogja felnevelni az utódokat. A széki lile (Charadrius alexandrinus) esetében például a párba állás után néhány nappal derül ki, hogy a hím, a tojó vagy mindketten közösen gondozzák a fészekaljat (Székely és Lessells 1993). Egy további madárfaj, amely esetében a szülők szereposztása az utódnevelésben a párba állás idején még nyitott, a függőcinege (Remiz pendulinus). Ennek az apró énekesmadárnak a hímjei áprilisban érkeznek a telelőhelyekről a költőterületre, ahol azonnal hozzálátnak a mesterien font, általában víz felé nyúló ágon függő fészek megépítéséhez. Építés közben a hím folyamatos énekkel és hívóhanggal igyekszik magához csalogatni egy tojót. Amennyiben sikerrel jár, a pár négy-öt nap alatt befejezi a fészket, majd a tojó elkezdi a tojások lerakását. A fészek elkészültével a madárvilágban egyedülálló történésnek lehetünk tanúi: vagy az egyik szülő, vagy mindkettő elhagyja a fészket, benne a tojásokkal. Az esetek 45-65%-ában a hím hagyja magára a tojót és a fészekaljat, 7-18%-ban a tojó, amely esetekben a hím neveli fel a fiókákat. Az esetek fennmaradó 28-44%-ban mindkét szülő magára hagyja a fészket (Persson és Öhrström 1989; van Dijk et al. 2007). Arra még nem volt példa, hogy egy függőcinege fészekaljat két szülő nevelt volna fel. A fészkét/párját elhagyó függőcinege újabb pár után néz. Egy függőcinegének egy költési szezonban akár hat különböző párja is lehet (Szentirmai et al. 2007, van Dijk 2009). Vajon mi a szokatlan viselkedés értelme? A kérdést megválaszolandó hat éven keresztül (2002-2007) tanulmányoztuk a szegedi Fehér-tó területén költő függőcinege populációt. A különös viselkedés egyik mozgató rugója lehet azoknak a tojásoknak/fiókáknak a jelenléte a fészekben, amelyek nem a pártól származnak. Minél bizonytalanabb a hím és/vagy a tojó a fészekben lévő tojások kilétét illetően (a tojásokban rejlő fiókáknak kik a genetikai szülei), annál nagyobb a valószínűsége, hogy elhagyja a fészekaljat. Az is lehetséges, hogy a tojóknak közvetett előnyei származnak csapodárságukból (az ún. páron kívüli fiókák az átlagosnál nagyobbak, gyorsabban növekszenek, ellenállóbak), és az is, hogy a hímek vonzóságának mértéke befolyásolja párjuk csapodárságának mértékét (minél vonzóbb egy hím, annál alacsonyabb a fészekben lévő páron kívüli fiókák aránya). A lehetőségek között választandó, bizonyítandó a madaraktól (tojóktól, hímektől és fiókáktól) begyűjtött vérmintákból kivont DNS-en mikroszatellit DNS-en alapuló vizsgálatokat végeztünk. A függőcinege csapodárságán kívül a fészkelési szokásai is érdekfeszítőek. Ennek vizsgálatára egy, a függőcinege költőhely választását vizsgáló kísérletet állítottunk be, illetve elvégeztünk egy olyan elemzést, melyben a függőcinege költőhely hűségét tanulmányoztuk. A költőhely választását vizsgáló kísérletben arra a voltunk kíváncsiak, hogy a függőcinegék előnyben részesítik-e azokat a költőhelyeket ahol régi fészek maradványára bukkannak. Ha igen, akkor tesznek-e különbséget különböző típusú régi fészkek között? Azt a fészkelőhelyet választják gyakrabban ahol egy fészekanyagként használhatatlan fészket, vagy inkább azt ahol egy fészekanyagként még használható fészekre lelnek? A függőcinege hím egy költési időszak alatt kilenc fészket is építhet, mindegyiket más-más helyen. Milyen távol építik az egymás utáni fészkeiket a hímek? Felfedezhető-e állandóság a költési időszakon belüli diszperzióban az egyes egyedek esetében? Vajon a hímek vagy a tojók tesznek meg nagyobb távolságot a fészkek között? ANYAGOK ÉS MÓDSZEREK Függőcinegék csapodárságának vizsgálata 2002-2007. között a szegedi Fehér-tó (1321 hektár; 46°19’N, 20°5’E) területén fészkelő függőcinegéket hálóval befogtuk, egyedi gyűrűkombinációkkal megjelöltük, lemértük általános testi jellemzőiket (a tarsus hossza, szárny hossza, testtömeg), szemsávjukról fényképeket készítettünk, majd a szárnyvénájukból egy csepp vért gyűjtöttünk, melyből a DNS-t izoláltunk, hogy belőle DNS-ujjlenyomatot készítsünk. A DNS-ujjlenyomat vizsgálat első lépéseként 11 függőcinege-specifikus polimorf mikroszatellit szekvenciát azonosítottunk az Ecogenics GmbH (Zürich) közreműködésével. A mikroszatelliteket fluoreszcensen jelölt PCR primerekkel amplifikáltuk, a PCR termékeket az Applied Biosystems (ABI) 377 XL készülékével gélelektroforézissel elkülönítettük. A mikroszatellitek hosszát a GENESCAN 3.1 (Applied Biosystems) és a GENOTYPER 2.5 programokkal határoztuk meg. A DNS-ujjlenyomat adatok alapján a CERVUS 3.0 programmal (Kalinowski et al. 2007) megállapítottuk, hogy a vizsgálat során azonosított 47 mikroszatellit allélból kiindulva nagy biztonsággal határozhatunk meg rokonsági viszonyokat. Vizsgálataink során csak azon egyedek DNS-ujjlenyomatát vettük figyelembe, amelyek esetében legalább öt mikroszatellitről volt adatunk. A rokonsági viszonyok megállapítását manuálisan végeztük két adatot használva a páron kívüli fiókák identifikálására: (i) a nem egyező allélok számát és (ii) a „band-sharing coefficient”-et (Lansman et al. 1981, Wetton et al. 1987). Statisztikai elemzésként bináris logisztikus regressziót (linear mixed model)” és „general mixed model-t (GLM)” használtunk. A statisztikai elemzéseket az SPSS 16.0 (SPSS Inc., Chicago, USA) programmal végeztük. Kísérlet a függőcinege költőhely választásának vizsgálatához A kísérleteinket 2006-ban és 2007-ben a Csaj-tó (958 hektár; 46°35’N, 20°5’E) területén állítottuk be. 2006-ban 20 olyan fészkelőhely-párt jelöltünk ki, melyek mindegyikén épített fészket függőcinege 2005-ben. A fészkelőhely-párok egyik tagjára egy régi, fészekanyagként már nem használható, tönkrement fészket helyeztük, másik, amelyet üresen hagytuk, kontrollként szolgált. A területet hetente ellenőriztük, az új fészkek GPS koordinátáit rögzítettük, az újonnan érkezett függőcinegéket a befogtuk, meggyűrűztük. A 2007. évi kísérletben 13 fészkelőhely-hármast jelöltünk ki. A hármasok egyik tagjára olyan tönkrement fészket helyeztünk, amely anyaga immáron használhatatlan volt, egy másik tagjára pedig olyan újszerűt, amely anyaga újrahasznosítható volt. A hármas utolsó tagja üresen maradt. A fészkek ellenőrzése, a madarak befogása a 2006. évi kísérletben leírtak szerint zajlott. A függőcinege költőhely hűségének tanulmányozása Az elemzéshez a 2002-2004. között a Fehér-tó területén fészkelő függőcinegékkel kapcsolatos GPS adatokat használtuk. A madarak mozgását a „költési távolság” változóval jellemeztük. A többfészkes függőcinegék esetében egy véletlenszerűen kiválasztott fészekpár, míg a több éven át jelen lévő madarak esetében egy véletlenszerűen kiválasztott év került bele a vizsgálatba. Mivel a költési távolságok nem mutattak normális eloszlást, nem-normális eloszlású tesztekkel dolgoztunk. Minden statisztikai elemzést az „R Project for Statistical Computing” (R Development Core Team 2004) programmal végeztünk. EREDMÉNYEK Függőcinegék csapodárságának vizsgálata A jelen vizsgálatban 118 fészekből összesen 83 kifejlett tojó, 123 kifejlett hím és 443 fióka DNS-ujjlenyomatát használtuk fel. A 443-ból 166 fiókának (38%) mindkét szociális szülőjének, 199 fiókának (45%) csak a szociális apjának, 78 fiókának (18%) pedig csak a szociális anyjának DNS-ujjlenyomatát tudtuk meghatározni. Annak az 55 fészeknek, amelyek esetében mindkét szülőtől gyűjthettünk DNS adatot, 60%-ában (n=33) volt legalább egy páron kívüli fióka. Ezek a fiókák vagy idegen hímtől (páron kívüli apaság), vagy idegen tojótól (látszólagos parazitizmus) vagy idegen hímtől és tojótól („tojáspottyantás”) származtak. Az 55 fészek 52,7%-ában (n=29) legalább egy idegen hímtől származó fiókát, 16,4%-ában (n=9) legalább egy látszólagos parazitizmusból származó, és 7,3%-ában (n=4) legalább egy tojáspottyantásból származó fiókát azonosítottunk. Annak a 166 fiókának, amelynek mindkét szülője ismert 30,1%-a (n=50) volt páron kívüli: 23,5%-a (n=39) idegen hímtől, 4,2%-a (n=7) idegen tojótól és 2,4%-a (n=4) idegen szülőpártól származott. Azt a 365 fiókát vizsgálva, amelyekben vagy mindkét szülő, vagy csak a hím volt ismert, 17% (n=62) eredt idegen hímtől. Azon fiókáknál pedig, amelyekben csak a tojóra voltak DNS adatunk, 15,4% (n=12) azon fiókák aránya, melyek vagy látszólagos parazitizmus, vagy tojáspottyantás eredményei. A gondozási stratégia (tojó gondozott, hím gondozott, mindkét szülő által elhagyott) 154 fészeknél volt ismert. Az esetek 70,8%-ában a tojó, 18,8%-ban a hím gondozta a fészekaljat, és 10,4%-a mindkét szülő elhagyta a fészket, benne a tojásokkal. A fészkekben talált páron kívüli fiókák arányából nem lehetett előre megmondani, hogy a hím gondoz/elhagy, a tojó gondoz/elhagy, illetve, hogy a szülők valamelyike gondoz/mindkettő elhagyja a fészket. A fiókákat vizsgálva kiderült, hogy nincs különbség a páron belüli és a páron kívüli fiókák tarsus-ának hossza, és testtömegük között. [A páron belüli fiókák: 15,7 ± 1,1 mm (n = 342 fióka); 8,3 ± 1,5 g (n = 344 fióka); páron kívüli fiókák: 15,6 ± 1,3 mm; 8,2 ± 1,8 g (n = 63 fióka)]. Továbbá a hímek szemsávjának mérete (minél nagyobb a szemsáv annál vonzóbb egy hím) nem befolyásolta a páron kívüli fiókák arányát a fészkekben (GLM; F = 0,044, p = 0,835; n = 62 fészek). Kísérlet a függőcinege költőhely választásához A 2006. évi kísérletben a kijelölt 20 költőhely-párból tizenkettő költőhely-párra épített fészket függőcinege hím. A fészkek mindegyike olyan fára épült, melyre elhasznált fészket helyeztünk. A különbség erősen szignifikáns (binomiális teszt, p = 0,004). A 2007. évi kísérletben kijelölt 13 költőhely-hármasból tíz költőhely hármasra épült új fészek: öt olyan fára melyen tönkrement anyagú fészek volt, három olyan fán épült, amelyen a kihelyezett fészek anyaga hasznosítható volt. Két fészek kontroll fára épült. Bár a különbség (8/10) csak csekély mértékben szignifikáns, a 2006. évi tapasztaltakat látszik megerősíteni (binomiális teszt, p = 0,109). A két gyakoriság (3/8 és 5/8) nem különbözik egymástól szignifikánsan (binomiális teszt, p = 0,727). A függőcinege költőhely hűségének tanulmányozása A vizsgálathoz 19 tojó és 94 hím költési távolságát használtuk fel. A függőcinege hímek esetében az egymás után épült fészkek közötti távolság (medián: 116 m, alsó-felső negyed: 63-333 m) szignifikánsan kisebb volt, mint a tojók esetében (medián: 942 m, alsó-felső negyed: 415-2382 m; Mann-Whitney U teszt, U = 1313; n = 113; p < 0,001). A költési távolságok mérsékelten ismétlődnek a hímek (r = 0,563; F3,91 = 3,296; p = 0,024), és nem ismétlődnek a tojók esetében (r = 1,095; F1,14 = 0,249; p = 0,626), vagyis a hímek egymás után hasonló távolságra, míg a tojók különböző távolságra fészkelnek. KÖVETKEZTETÉSEK Függőcinegék csapodárságának vizsgálata Vizsgálataink során megállapítottuk, hogy a függőcinegékre a csapodárság mindhárom formája (páron kívüli apaság, látszólagos parazitizmus és tojáspottyanás) jellemző. A faj esetében a tojásrakás fázisában dől el, hogy ki viseli gondját a fészekaljnak. Ez a tény nagyban megnehezíti vagy akár lehetetlenné teszi a páron kívüli utódok (ilyenkor még csak tojások) felismerését. Nehezen elképzelhető, hogy a fészekben rejlő páron kívüli tojások aránya befolyásolja a madár döntését a gondozást illetően. Alátámasztani látszik érvelésünket az a tény is, hogy a hímek a már tojásokat tartalmazó fészkek 80-95%-át elhagyják (Szentirmai et al. 2007). Annak a kockázatnak a nagysága, hogy egy adott egyedet megcsalnak, más madárfajokkal ellentétben (Komdeur et al. 2007), szintén nem valószínű, hogy befolyásolja a függőcinegék esetében a gondozási kérdés eldöntését, hiszen a párba állás ideje alatt a pár felett való őrködés (a hím mindenhová követi tojóját és elűzi az idegen, közeledni próbáló hímeket) mértéke nagyon alacsony (Schleicher et al. 1997, van Dijk 2009). A pár vonzósága egy olyan további tényező, mely a madaraknál gyakran befolyásolja a gondozás kérdését. Minél vonzóbb egy hím, annál nagyobb az esélye, hogy páron kívüli tojókkal is tud párosodni, így ezek a hímek jobban járnak, ha inkább a párkeresésbe, mint a gondozásba fektetnek energiát. A kevésbé vonzó hímek az előbb leírtak ellenkezőjével tudják leginkább növelni szaporodási sikerüket (Albrecht et al. 2009, Mitchell et al. 2007). A tojók esetében egy vonzó hímmel párba állt tojó inkább gondoz, míg egy kevésbé vonzó hímmel párba állt tojónak talán csak akkor éri meg gondoskodni a fészekaljról, ha sikerül párosodnia egy vonzó hímmel. Másképpen fogalmazva azok a tojók, akik vonzó hímmel álltak párba nem kaphatnak semmilyen további közvetett hasznot, ha egy idegen hímmel párosodnak, míg a kevésbé vonzó hímmel párba állt tojók kaphatnak közvetett hasznot, ha egy vonzóbb hímmel párosodnak. Akárhogyan is, a mi függőcinegénk esetében a hímek vonzósága nem állt összefüggésben a megcsalva levés kockázatával. A csapodársággal nyert közvetett hasznokat sem tudtuk vizsgálatainkban egyértelműen bizonyítani: nem találtunk erős bizonyítékot arra, hogy a páron kívüli fiókák gyorsabban növekednek, illetve nagyobb számban élik túl a fészekben töltött időszakot páron belüli testvéreikhez képest. Kísérlet a függőcinege költőhely választásának vizsgálatához Kísérletünkkel bizonyítottuk, hogy számos más madárfajhoz hasonlóan (Thompson and Neill 1991, Davis et al. 1994, Mazgajski 2007) a függőcinegék esetében is jelként hat egy régi fészek jelenléte a költőhely megválasztásánál. Eredményeinkből arra következtethetünk, hogy inkább a régi fészek jelenléte, mint annak állapota (tönkrement vagy „újszerű”) szolgál jelként a fészkelőhely kiválasztásához. Eredményeinknek egy lehetséges magyarázata, hogy a hímeknek csak korlátozott idejük van a fészeképítéshez és családalapításhoz, így ha olyan fészkelőhelyet választanak ahol korábbi költési időszakban már fészkelt valaki, megnőhetnek a párba állás és ez által a sikeres szaporodás esélye. Továbbá a régi fészket tartalmazó költőhelyek az időjárási viszonyokkal és ragadozókkal szemben biztonságos költőhelyet, vagy/és táplálékban bővelkedő élőhelyet jeleznek. A régi fészkek pontos szerepének feltárására további kísérletekre lenne szükség. Kísérletsorozatnak azonban egy, már most használható eredménye természetvédelmi jellegű: a tapasztaltakat fel lehet használni a függőcinegék visszatelepítését szolgáló programokban. A függőcinege költőhely hűségének tanulmányozása A függőcinegék költési időszakon belüli diszperziója (mozgás két fészek között) az általános, madarakra jellemző mintát (Cramp and Simmons 1983) mutatja: a tojók kevésbé helyhűek, mint a hímek, de mindkét nem távolra építi egymás után következő fészkeit. A függőcinegék alacsony helyhűségének első lehetséges magyarázata az adott fészkelőhely minőségének egy költési időszakon belüli folyamatos változása (táplálék bősége, fészekanyag mennyisége). A második lehetséges magyarázat az, hogy a párba állási esélyek, illetve a meghódítható tojók minősége idővel változik, így a hímek jobban járnak, ha nem az előző fészkelőhelyük közelében, hanem attól távolabb próbálnak újra szerencsét. A harmadik elképzelhető magyarázat az, hogy a függőcinegék a közeli rokon fajokhoz képest könnyebben találnak új fészkelőhelyet, hiszen ezek száma nem olyan korlátozott, mint például a széncinege (Parus major) és a kékcinege (Parus caeruleus, – mindkettő odúköltő) esetében. Összefoglalva tehát elmondhatjuk, hogy a függőcinege egy közepes mértékben csapodár madárfaj, ahol a gondozás kérdését nem befolyásolja sem a fészekben lévő páron kívüli fiókák aránya, sem a hím vonzósága. A tojók csapodárságból nyert közvetett hasznát ebben a vizsgálatban nem tudtuk bizonyítani. A függőcinege költési szokásait vizsgálva elmondhatjuk, hogy ez az apró énekes előszeretettel választ olyan fészkelőhelyet magának ahol talál előző költésekre utaló jelet (régi fészek), illetve, hogy a tojók nagyobb távolságra keresnek magunknak új párt, mint a hímek. A jövőben a mikroszatellit DNS-en alapuló DNS-ujjlenyomat vizsgálat kiterjesztését tervezzük, nagyobb számú mikroszatellit és nagyobb mintaszám felhasználásával. Öröklődési vizsgálatokat tervezünk, melyekben majd azt vizsgáljuk, hogy a csapodárság mértéke öröklődik-e apáról fiúra, tojóról lányra. Kíváncsiak vagyunk továbbá arra is, hogy egy adott egyednek az egymást követő fészkeiben hasonló arányú-e a csapodárság, vagyis genetikailag kódolt, hogy mennyire fogják megcsalni. Az érzékenyebb módszerek használatával lehetőségünk lesz a genetikai szülők azonosítására, majd a szociális és a genetikai szülők paramétereinek összevetésére is. IRODALOM Albrecht T, Vinkler M, Schnitzer J, Polakova R, Munclinger P, Bryja J (2009) Extra-pair fertilizations contribute to selection on secondary male ornamentation in a socially monogamous passerine. Journal of Evolutionary Biology, 22, 2020–2030. Cramp S, Simmons KEL (1983) Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa – birds of the Western Palearctic. Oxford University Press, Oxford, 376-396. Davis WH, Kalisz PJ, Wells RJ (1994) Eastern bluebirds prefer boxes containing old nests. Journal of Field Ornithology, 65, 250-253. Kalinowski ST, Taper ML, Marshall TC (2007) Revising how the computer program CERVUS accommodates genotyping error increases success in paternity assignment. Molecular Ecology, 16, 1099-1106. Komdeur, Jm Burke, T, Richardson, DS (2007) Explicit experimental evidence for the effectiveness of proximity as mate-guarding behaviour in reducing extra-pair fertilization in the Seychelles warbler. Molecular Ecology 16, 3679–3688. Lansman RA, Shade RO, Shapira JF, Avise JC (1981) The use of restriction endonucleases to measure mitochondrial DNA sequence relatedness in natural populations. III. Techniques and potential applications. Journal of Molecular Evolution, 17, 214-226. Mazgajski TD (2007) Effect of old nest material on nest-site selection and breeding parameters in secondary hole nesters – a review. Acta Ornithologica, 42, 1-14. Mitchell DP, Dunn PO, Whittingham LA, Freeman-Gallant CR (2007) Attractive males provide less parental care in two populations of the common yellowthroat. Animal Behaviour, 73, 165-170. Persson O, Öhrström P (1989) A new avian mating system: ambisexual polygamy in penduline tit Remiz pendulinus. Ornis Scandinavica, 20, 105-111. R Development Core Team (2004) R: language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna (ISBN: 3-900051-07-0). Szentirmai I, Székely T, Komdeur J (2007) Sexual conflict over care: antagonistic effects of clutch desertion on reproductive success of male and female penduline tits. Journal of Evolutionary Biology, 20, 1739-1744. Székely T, Lessells CM (1993) Mate change by Kentish plovers Charadrius alexandrinus. Ornis Scandinavica, 24, 317-322. Thompson CF, Neill AJ (1991) House wrens do not prefer clean nest boxes. Animal Behaviour, 42, 1022-1024. van Dijk RE, Szentirmai I, Komdeur J, Székely T (2007) Sexual conflict over parental care in penduline tits Remiz pendulinus: the process of clutch desertion. Ibis, 149, 530-534. van Dijk RE (2009) Sexual conflict over parental care in penduline tits. In. University of Bath, Bath, United Kingdom Wetton JH, Carter RE, Parkin DT, Walters D (1987) Demographic study of a wild house sparrow population by DNA fingerprinting. Nature, 327, 147-149. Mészáros AL, Kajdocsi S, Szentirmai I, Komdeur J, Székely T (2006) Breeding site fidelity in penduline tits Remiz pendulinus. European Journal of Wildlife Research 52, 39-42. Mészáros LA, Frauenfelder N, Van der Velde M, Komdeur J, Szabad J, (2008) Polymorphic microsatellite DNA markers in the penduline tit, Remiz pendulinus. Molecular Ecology Resources, 8, 692–694. Gergely Z, Mészáros LA, Szabad J, Székely T (2008) Old nests are cues for suitable breeding sites in the Eurasian penduline tit Remiz pendulinus. Journal of Avian Biology, 40, 2-6. Van Dijk RE, Mészáros LA, van der Velde M, Székely T, Pogány Á, Szabad J, Komdeur J (2010) Nest predation is not predicted by cuckoldry in the Eurasian penduline tit. Behavioral Ecology and Sociobiology, 64, 1425-1435. Köszönetnyilvánítás Hálás vagyok szakvezetőmnek, Szabad Jánosnak. Az ő szakmai támogatása, bíztatása nagymértékben hozzájárult az eredmények megszületéséhez. Köszönetet mondok Székely Tamásnak, aki segített a kutatások megtervezésében. Köszönöm mindazoknak, akik mellett elsajátíthattam azokat a terepi és laboratóriumi módszereket, amelyek használatával betekintést nyerhettem ennek az apró énekesnek a költési rendszerébe, feltárhattam néhány, eddig még rejtett titkát. Mindenek előtt Szentirami Istvánnak, Menyhárt Otíliának, Jan Komdeur-nak és van der Velde Marconak. Segítőkészségükért, szakmai útmutatásukért köszönetemet fejezem ki kutatócsoportunk korábbi és jelenlegi tagjainak: van Dijk Renének, Gergely Zsófinak, Pogány Ákosnak, Kajdocsi Szabolcsnak, Pataki Miklósnak, Kiss Orsinak és a Hollandiából minden évben nálunk dolgozó szakdolgozóknak. A terepen folytatott kutatómunka támogatásáért köszönet illeti Tokody Bélát, Lovászy Pétert, Bakacsi Gábort, Pataki Zsoltot, Rácz Andrást, valamint a Szegedfish Kft. munkatársait. Köszönöm Eszteró Lajosnak a függőcinege tojások keltetésénél nyújtott segítséget. Köszönöm Cséfán György segítségét az adatok rendezésében és elemzésében. Köszönet a sok izgalmas eszmecseréért Belecz Istvánnak, Timinszky Gyulának, Ördög Balázsnak, Szikora Szilárdnak, Villányi Zoltánnak Szalontai Tamásnak, Seprényi Györgynek, Sarkadi Zsuzsának, Kerényi Farkasnak, Venkei Zsoltnak, Petrovszki Pálnak, Tóth Juditnak és Tombácz Dórának. Odaadó munkájukért és a kellemes légkörért köszönetet mondok Teleki Gabriellának, Kissné Aninak, Kisapátiné Margónak, Révész Katinak, Magyarné Papdi Csillának, Muskó Pálnénak, Magyar Lászlónénak, Piroska néninek és Lajos bácsinak. Köszönöm szüleimnek és páromnak támogatásukat, a kiegyensúlyozott munkához hátteret biztosító nyugodt családi légkört. Az értekezés alapját képező anyagi alapok a következő forrásokból származtak: Európai Unió Hatodik Keretprogram (FP6/2002-2006: GEBACO - Genetic Basis of Cooperation, 28696, és FP6/2007-2010: INCORE – Integrating Cooperation Research Across Europe, 043318), az OTKA T031706, T043390, a “The Royal Society” (15056), valamint a Szegedi Tudományegyetem Ph.D. Hallgatói Képzési Programja.

Mű típusa: Disszertáció (Doktori értekezés)
Doktori iskola: Multidiszciplináris Orvostudományok Doktori Iskola
Tudományterület / tudományág: orvostudományok > elméleti orvostudományok
Magyar cím: A függőcinege szaporodási rendszere és csapodársága
Idegen nyelvű cím: Breeding system and cuckoldry in the Eurasian penduline tit (Remiz pendulinus)
Témavezető(k):
Témavezető neveBeosztás, tudományos fokozat, intézményEmail
Dr. Szabad Jánosprofesszor, kutató, egyetemi tanár, Szegedi Tudományegyetem, Álatlános Orvostudományi Kar, Orvosi Biológiai Inézetszabad@sb4.szote.u-szeged.hu
EPrint azonosító (ID): 871
Publikációban használt név : Mészáros Lídia Anna
doi: 10.14232/phd.871
A feltöltés ideje: 2011. jún. 10. 07:55
Utolsó módosítás: 2017. jún. 23. 16:09
Egyebek (raktári szám): B 4911
URI: http://doktori.bibl.u-szeged.hu/id/eprint/871
Védés állapota: védett

Actions (login required)

Tétel nézet Tétel nézet

Letöltések

Letöltések havi bontásban az elmúlt egy évben